羽毛是鳥類及一些獸腳亞目恐龍特有的結(jié)構(gòu)，是表皮的角質(zhì)化衍生物。它們被認(rèn)為是在脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的最復(fù)雜的外皮結(jié)構(gòu)。

曾經(jīng)被認(rèn)為其與爬行類的鱗片同源，但自從大量羽毛恐龍化石在中國(guó)遼寧熱河生物群以及侏羅獵龍?jiān)诘聡?guó)巴伐利亞被發(fā)掘和研究以來，這一觀點(diǎn)被主流古生物學(xué)界所推翻。羽毛的真正起源至今仍沒有定論。

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恐爪龍的重建圖

獸腳亞目是群雙足恐龍。雖然它們主要是肉食性動(dòng)物，但是在白堊紀(jì)時(shí)期，一部分的獸腳類恐龍演變成為植食性、雜食性、甚至食蟲動(dòng)物。后來演變出一類特殊的恐龍，稱為虛骨龍類，虛骨龍經(jīng)過幾千萬年的演化可能演變成了鳥類的共同祖先。獸腳亞目與鳥類之間的共同點(diǎn)包括：腳掌有三趾（它們的第一趾其實(shí)萎縮在腳部后方）、胸部上的“叉骨”、與充滿空氣的骨頭。此外，某些獸腳類恐龍的手臂擁有羽毛（但不應(yīng)具備飛行能力，例如恐爪龍和盜伶龍）和孵卵行為。

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一只飛行的紅鳶

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水面上的鵲鴨雛鳥

鳥身上的羽毛很多，大約要超過2000枚。鳥類的羽毛在體表形成隔熱層，保持體溫。羽毛本身可以保護(hù)皮膚，羽毛的顏色和斑紋起著保護(hù)色的作用。羽毛是使鳥類完成飛行的重要結(jié)構(gòu)。有些部位的羽毛有觸覺功能。

羽毛的結(jié)構(gòu)

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正羽由羽軸及兩側(cè)的羽片構(gòu)成，羽軸的下部不具羽片的部分稱為羽柄或羽根。羽柄深入皮膚內(nèi)。羽片與羽柄交界處的覆面有一個(gè)孔稱為上臍，上臍下著生一簇發(fā)育不全的小羽毛，稱為副羽。羽軸上部自上臍以上的部分稱為羽干，其兩側(cè)為羽片。羽片有一系列斜著排列的平行的羽枝所構(gòu)成，羽枝上又斜生著平行的羽小枝。

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圖為羽小鉤

近列的羽小枝具凸緣，遠(yuǎn)列的具羽小鉤。羽小鉤相互鉤節(jié)后羽枝排列整齊，使羽片嚴(yán)密。鳥經(jīng)常梳理羽毛就是要讓羽小枝重新鉤合。

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鋸嘴蜂鳥

羽毛的顏色豐富多彩，成色主要有以下兩種方式：

結(jié)構(gòu)色：由于羽毛上皮表面的凹凸溝紋、羽小枝內(nèi)的小顆粒、氣泡和液泡等對(duì)光線所起的折射和干涉作用而形成的色彩。常見的各種金屬光澤就數(shù)以這種光學(xué)效應(yīng)。

色素色：有各種色素在羽毛發(fā)生時(shí)沉積而形成的顏色。主要有黑色素和脂色素兩類。

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原始鳥類的羽毛可能是均勻著生在體表，現(xiàn)在的一些種類如企鵝、鴕鳥、叫鴨和鼠鳥目的鳥也是如此。但絕大多數(shù)鳥類的羽毛著生在體表的一定區(qū)域，稱為羽區(qū)，各羽區(qū)之間不著生羽毛的地方被稱為裸區(qū)。

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飛羽是翼區(qū)后緣所著生的一列堅(jiān)韌強(qiáng)大的羽毛，牢固“錨定”在骨骼后緣。在振翅時(shí)整體揮動(dòng)，拍擊空氣。飛羽的數(shù)目和形態(tài)是鳥類分類的重要依據(jù)。

初級(jí)飛羽：著生在腕骨、掌骨和指骨上的飛羽。多數(shù)雀形目鳥有9-10枚，非雀形目鳥為10枚。國(guó)際上通常以鳥類飛羽更換的順序自內(nèi)向翅尖逐次計(jì)數(shù)，而中國(guó)傳統(tǒng)的計(jì)數(shù)方法與之相反。

次級(jí)飛羽：著生在尺骨（前臂部）上的飛羽。通常為10-20枚，但也有個(gè)別種種類有較大差異。計(jì)數(shù)方法是從遠(yuǎn)端向內(nèi)側(cè)。

三級(jí)飛羽：表示最內(nèi)側(cè)的一些有特征形的飛羽，目前這個(gè)名詞已很少使用。

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尾羽是尾區(qū)著生著的一列羽毛，左右對(duì)稱，一般10或12枚。在飛行中起平衡和控制方向的作用。

覆羽是鳥的翼、尾羽背腹面成覆瓦狀的較短羽毛，于翅膀表面成流線型，有利于減小飛行的阻力。

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鳥類的纖羽

按照羽毛的特征可分為

正羽：覆蓋鳥類體表的主要的羽毛，飛羽 和尾羽 都是特化的正羽；對(duì)海水的附著力最小而產(chǎn)生氣泡進(jìn)而減少摩擦力，例如企鵝的羽毛。

絨羽：密生在成鳥的正羽下面，羽小枝上不具羽鉤或缺失，羽干短小或缺失，羽制成簇的從羽柄頂部伸出，使整個(gè)羽毛蓬松柔軟，是體表有效的隔熱層。（雛絨羽：雛鳥破殼后體表所覆的絨羽，在早成雛中發(fā)達(dá)，而晚成雛中稀疏，甚至全無。雛絨羽完全不具羽小鉤。）

半絨羽：介于絨羽與正羽之間的一種羽毛，具正羽的結(jié)構(gòu)但缺乏羽小鉤和凸緣，因此像絨羽一樣蓬松。一般分布于正羽之下。

毛羽或纖羽：散在正羽及絨羽之間，羽干細(xì)長(zhǎng)，頂端有少許羽枝及羽小枝。毛羽的基本功能是觸覺。

粉?（rǎn）：特化的絨羽，終生生長(zhǎng)而不脫換，端部的羽枝和羽小枝不斷破碎為粉狀顆粒，有助于清除正羽上的污物。鷺類的粉?發(fā)達(dá)，在胸腹及脅部成斑塊分布。鷹和鸚鵡的粉?分布于全身。通常缺乏尾脂腺的鳥類多有發(fā)達(dá)的粉?。

有些學(xué)者提出

羽毛的發(fā)生進(jìn)化可能分為五個(gè)階段

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第一階段，表皮形成一個(gè)中空的突起。

第二階段，出現(xiàn)松散的羽小枝，但羽小枝不帶小鉤。羽小枝共有一羽芯。

第三階段，羽毛成為平整的芭蕉扇狀，羽小枝間帶小鉤，但羽小枝仍未相編織。有兩種可能的方向。第一可能是，從第二階段發(fā)展出芭蕉扇狀羽毛，但羽小枝之間不帶小鉤，羽小枝在中央形成一羽干。第二種可能則是，羽毛仍呈松散羽小枝狀，但羽小枝間已出現(xiàn)小鉤。

第四階段，羽小枝互相編織。內(nèi)外羽片大小相當(dāng)。

第五階段，羽毛呈不對(duì)稱狀，外羽片小，內(nèi)羽片大。

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因?yàn)榇蠖鄶?shù)的羽毛都會(huì)損壞，所以鳥類要定期換羽，舊的羽毛脫落，新的羽毛就長(zhǎng)出來。對(duì)于大多數(shù)鳥類而言，飛羽和尾羽的更換按照一定的規(guī)律、順序進(jìn)行，所以鳥不會(huì)失去飛行能力。有些家禽如雞鴨鵝，盡管他們中的一些品種已經(jīng)失去了飛行能力或者只能在很短的距離飛行，但是他們換羽的習(xí)性并沒有改變。

鳥類經(jīng)常修整它的羽毛以保持清潔、松軟，主要方式有：

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涂油：以喙啄取尾脂腺分泌的油脂來涂布全身的正羽，借油脂疏水的特點(diǎn)來防止羽毛入水濕透。

水?。和ǔＪ桥獫裼鹈⒎墙?，所以鳥兒喜歡在淺及慢的水流中進(jìn)行水浴。

塵浴或沙?。弘u形目及荒漠中的鳥或難以覓到水源的鳥把沙土拍打在身上，有助于驅(qū)逐體外寄生蟲，亦可使羽毛干爽。

蟻?。喝感文康脑S多鳥類(如椋鳥)有揀拾螞蟻放在身上的行為，通過螞蟻應(yīng)激反應(yīng)釋放的蟻酸來殺滅寄生蟲。另一些鳥類(如烏鴉及松鴉)并不會(huì)主動(dòng)揀拾螞蟻，而會(huì)站在蟻穴上，讓螞蟻?zhàn)咄碇小?/p>

日光?。簳?huì)在日光下伸展翅膀及尾部，可使羽毛干爽及增加體溫，像普通鸕鶿便會(huì)經(jīng)常進(jìn)行日光浴。

花浴:在雨后或清晨，花朵和葉片都會(huì)形成大小的水珠，有些小鳥如繡眼畫眉便喜歡在花朵間張開雙翅，讓全身沾滿水珠，再甩動(dòng)全身羽毛，然后曬干，完成花浴。

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水浴后在整理羽毛的白鷺

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正在進(jìn)行日光浴的鸕鶿

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正在進(jìn)行沙浴的雌性白腹錦雞