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原創(chuàng) 張仁綱，馬永鵬

多倍化現(xiàn)象廣泛存在于被子植物的各個譜系中。多倍性被認為與生物體的適應性、物種形成、分化和輻射相關，同時，亦被視為關鍵性狀創(chuàng)新的重要來源，因而多倍化被認為是推動被子植物演化成功的重要驅動力。然而，新形成的多倍體相較于其二倍體近緣種，通常表現(xiàn)出更高的滅絕率與更低的物種形成率，這一矛盾現(xiàn)象長期以來引發(fā)了科學界對多倍體演化意義的爭論。

近日，中國科學院昆明植物研究所馬永鵬專題組聯(lián)合國內(nèi)外多家科研機構，以錦葵科為模式系統(tǒng)，深入解析了多倍化及之后二倍化過程在被子植物演化中的重要作用，有效解釋了多倍體在演化過程中存在的矛盾。研究團隊集齊了錦葵科全部9個亞科的代表性物種的基因組數(shù)據(jù)，包括新組裝的四個亞科的基因組：海南椴（國家二級保護植物，杯萼椴亞科）、景東翅子樹（國家二級保護植物，非洲芙蓉亞科）、滇桐（國家二級保護植物，椴亞科）和梭羅樹（山芝麻亞科）。通過綜合運用團隊前期開發(fā)的直系同源共線性檢測工具（Nucleic AcidsResearch53: gkaf320）和亞基因組分型方法（Nature Communications14:2204;Briefings in Bioinformatics25: bbad513;New Phytologist 235: 801-809），以及染色體核型演化推斷和系統(tǒng)發(fā)育基因組學等多種方法，系統(tǒng)解析了錦葵科復雜的網(wǎng)狀異源多倍體演化歷史。

研究結果表明，錦葵科早期復雜的網(wǎng)狀異源多倍化過程快速產(chǎn)生了至少5個倍性不同的古老多倍體譜系，Malvadendrina分支的7個亞科都經(jīng)歷1至2次古多倍化事件，因此多倍體成種在Malvadendrina分支的早期分化中至關重要。通過重建祖先核型追蹤錦葵科祖先多倍化和隨后二倍化的演化過程，研究團隊發(fā)現(xiàn)各亞科的染色體二倍化主要由染色體的端到端融合（End-to-End Joining,EEJ）機制介導。在古十倍體雷德蒙氏棉花基因組的進化過程中，發(fā)生了超過30次譜系特異的EEJ事件，染色體數(shù)量從祖先的n= 53直降到n= 13。

Malvadendrina分支所有亞科均為6000萬年前左右形成的古多倍體，但各亞科的物種多樣性存在明顯差異，且與古多倍性并不相關，其中大多數(shù)亞科的種屬數(shù)量甚至低于同期未發(fā)生過古多倍化的兩個基部亞科。而以棉花為代表的錦葵亞科表現(xiàn)出最高的二倍化程度：與其他古多倍體亞科相比，其融合的染色體數(shù)量和丟失的共線性基因數(shù)目斷崖式領先，且明顯高于與其共享古十倍化的木棉亞科；而錦葵亞科也是所有亞科中種屬數(shù)量最多的，因此推測二倍化可能對物種多樣性的形成至關重要。

為檢驗這一假說，研究團隊首次創(chuàng)建了在染色體水平評估二倍化程度的指數(shù)—異倍化率（Dysploidy rate），并結合在基因水平的二倍化程度指數(shù)—基因丟失率（Gene lossrate），使用錦葵科所有古多倍體亞科的數(shù)據(jù)集對二倍化程度與亞科的物種多樣性的關系進行了深入分析。結果顯示，染色體水平的二倍化程度與亞科的物種多樣性呈顯著正相關，相關系數(shù)R2達0.9以上?；蛩降亩痘潭扰c物種多樣性之間的相關性在屬水平上也得到一定支持（R2= 0.44）。這使得古多倍體的多樣化與二倍化相關的假說得到了驗證。這一假說可調和多倍體演化意義的矛盾：多倍化本身并非特效藥，而是一把雙刃劍，其有害的一面（減數(shù)分裂紊亂等）經(jīng)常是致命的，多倍體只有在一定程度上完成二倍化進程才能消除有害的一面、擴大有利的一面，最終實現(xiàn)演化成功，否則容易進入演化的“死胡同”。因此，新多倍體經(jīng)常失敗（比如人工多倍體育種經(jīng)常不成功），而完成了二倍化的古多倍體則較為成功。這也解釋了為何被子植物的古多倍體譜系通常在多倍體形成一段時間后才開始多樣化。

該研究通過解決“錦葵科之謎”，解析了錦葵科復雜的古多倍化及二倍化演化歷史，并發(fā)現(xiàn)證據(jù)支持二倍化與古多倍體演化成功之間的關聯(lián)，為理解植物多樣性的起源與演化提供了新的視角。研究結果以Reticulate allopolyploidy and subsequent dysploidy drive evolution and diversification in the cotton family為題發(fā)表在國際著名期刊Nature Communications。中國科學院昆明植物研究所張仁綱博士研究生，曲阜師范大學趙航副教授，美國亞利桑那大學Justin L. Conover博士，昆明植物所尚鴻運博士研究生為該論文共同第一作者。中國科學院昆明植物研究所馬永鵬研究員，中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所葛曉陽研究員，美國愛荷華州立大學Jonathan F. Wendel教授，捷克馬薩里克大學Martin A. Lysak教授，中國科學院武漢植物園李大衛(wèi)研究員為論文共同通訊作者。昆明植物所劉德團副研究員，周敏潔碩士研究生（已畢業(yè)），劉雄芳博士后，山東省農(nóng)業(yè)科學院賈凱華副研究員等參與了該工作。該研究獲得了國家自然科學基金項目（32471734），國家重點研發(fā)計劃項目（2024YFF1307400）等基金的支持。

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圖1錦葵科基因組復雜的網(wǎng)狀多倍化及二倍化演化歷史重建

圖2錦葵科古多倍體的二倍化模式及其與物種多樣性的關系

文：張仁綱，馬永鵬