偶蹄目
Artiodactyla
偶蹄目是哺乳動(dòng)物中的一個(gè)大目,90%的現(xiàn)存有蹄動(dòng)物都是偶蹄動(dòng)物,其中又以牛科最為繁盛。除了陸地上的種類,四足已經(jīng)高度特化的海洋動(dòng)物鯨豚類也是屬于這一演化支。
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鯨和海豚等動(dòng)物不是典型的偶蹄動(dòng)物,屬于特化類群。
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理查·歐文(Richard Owen)創(chuàng)造了
術(shù)語(yǔ)“偶蹄動(dòng)物”("even-toed ungulate")
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偶蹄目動(dòng)物由古新世的踝節(jié)目動(dòng)物進(jìn)化而來。基本上從始新世開始分化。中新世和上新世是其進(jìn)化的重要時(shí)期。
古新世(英語(yǔ):Paleocene)是地質(zhì)時(shí)代中古近紀(jì)的第一個(gè)主要時(shí)期,大約開始于6550萬(wàn)年前,終于5600萬(wàn)年前。
始新世(英語(yǔ):Eocene)大約開始于5600萬(wàn)年前-終于3400萬(wàn)年前,介于古新世與漸新世之間。始新世早期最令人受到注意的是,原始的現(xiàn)代哺乳動(dòng)物的出現(xiàn)。始新世結(jié)束于一個(gè)被稱作大置換(哺乳動(dòng)物物種連續(xù)性上的“大斷裂”)的大型生物集群滅絕。此一事件可能是關(guān)于一或數(shù)顆的大火流星撞擊西伯利亞以及現(xiàn)在的切薩皮克灣所造成。
中新世(英語(yǔ):Miocene)開始于2300萬(wàn)年前到533萬(wàn)年前,介于漸新世與上新世之間。
上新世(英語(yǔ):Pliocene)它從距今530萬(wàn)年開始,距今260萬(wàn)年結(jié)束。上新世前是中新世,其后是更新世。
踝節(jié)目(Condylarthra)是已滅絕的有胎盤類哺乳動(dòng)物,主要生存于古新世及始新世。與食蟲類動(dòng)物的祖先相比,踝節(jié)目成員顯示了演化成雜食性或草食性的最初跡象。大型的陸上草食性動(dòng)物自從恐龍的滅絕后就消失了,食性的轉(zhuǎn)移引發(fā)了踝節(jié)目的演化輻射。最原始的踝節(jié)目其實(shí)是某些現(xiàn)代有蹄類的共同祖先。雖然有些踝節(jié)目有細(xì)小的蹄,但最原始的形態(tài)是有爪的。
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鼷鹿科,是一類小型的哺乳綱偶蹄目動(dòng)物,它們是反芻亞目下最原始的成員。
外形上,早期的偶蹄動(dòng)物類似今天的鼷鹿:小巧,短腿,以葉子為食。
始新世晚期(4600萬(wàn)年前),三個(gè)現(xiàn)代亞目已開始分化:豬形亞目、胼足亞目和反芻亞目。然而偶蹄目并沒有占據(jù)生態(tài)主導(dǎo)地位,當(dāng)時(shí)是奇蹄目的繁盛時(shí)期。偶蹄動(dòng)物只能占據(jù)一些邊緣生態(tài)位艱難維生。但是同時(shí)它們也在這個(gè)時(shí)候開始了復(fù)雜的消化系統(tǒng)的進(jìn)化,從而能夠以低級(jí)食料為生。
始新世開始出現(xiàn)草。中新世的時(shí)候全球氣候變干燥少雨,大量雨林枯亡,草原開始發(fā)育,并向全球蔓延開來。草本身是一種非常難以消化的食物,而唯有擁有復(fù)雜消化系統(tǒng)的偶蹄動(dòng)物能有效地利用這種粗糙、低營(yíng)養(yǎng)的食物。很快偶蹄動(dòng)物就取代了奇蹄動(dòng)物的生態(tài)位,成為了食草動(dòng)物的主導(dǎo)。
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豬形亞目,是偶蹄目的一個(gè)演化支,包含了所有親緣上與豬科相近、離反芻動(dòng)物較遠(yuǎn)的物種。河馬科曾被歸類于此,但現(xiàn)已和鯨類一起歸類為河馬形亞目(Whippomorpha),河馬形類與反芻亞目的親緣關(guān)系更近。
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胼足亞目,是偶蹄目的一個(gè)演化支,大約在4620萬(wàn)年前始新世中期開始出現(xiàn),在北美洲及歐洲都有長(zhǎng)期的化石記錄,現(xiàn)在僅有駱駝科一支存活至今,目前分布在南美洲、亞洲及非洲北部;澳洲大陸也有由人類引進(jìn)的野化駱駝分布。
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反芻亞目,是偶蹄目中的一個(gè)亞目,其中的動(dòng)物均是食草性動(dòng)物,擁有分為多個(gè)胃室的胃進(jìn)行反芻的動(dòng)作。通過這個(gè)結(jié)構(gòu)反芻亞目的動(dòng)物,可以通過微生物消化其他只有一個(gè)胃的哺乳動(dòng)物無法消化的糖類(比如纖維素)。
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偶蹄動(dòng)物分為兩大類,然而各類內(nèi)部形態(tài)差異很大。
豬形亞目(豬、西猯)保留四趾,臼齒簡(jiǎn)單,腿短。犬齒常常變大成獠牙。它們大多屬于雜食動(dòng)物,胃構(gòu)造簡(jiǎn)單(器官構(gòu)造與人類最近)。
駱駝?lì)惡头雌c類則相反,傾向于向長(zhǎng)腿、兩趾和復(fù)雜頰齒(用于對(duì)食草的適應(yīng))和復(fù)雜胃。伴隨復(fù)雜消化系統(tǒng)的出現(xiàn),它們有了反芻的行為:將半消化狀態(tài)的食團(tuán)吐回嘴里重新加以咀嚼后下咽以獲得對(duì)養(yǎng)分的最大程度利用。
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根據(jù)分子生物學(xué)研究,早期偶蹄動(dòng)物中與河馬最接近的一支雜食有蹄動(dòng)物,即鯨下目,在始新世就返回大海,演化為今天的鯨。
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偶蹄類動(dòng)物的分類受到了熱烈的爭(zhēng)論,因?yàn)闂⒃诤Q笾械啮L豚類從陸生的偶蹄類動(dòng)物進(jìn)化而來。有些有蹄類動(dòng)物(河馬)與海洋棲息的鯨目動(dòng)物比其他偶蹄類動(dòng)物有更密切的關(guān)系。
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這使得偶蹄動(dòng)物傳統(tǒng)上被定義為無效的并系群分類,因?yàn)樗▉碜怨餐嫦鹊膭?dòng)物,但不包括其所有后代。系統(tǒng)發(fā)育分類只識(shí)別單系群分類群; 也就是從一個(gè)共同的祖先下降,并包括其所有后代的群體。為了解決這個(gè)問題,傳統(tǒng)的偶蹄目和鯨目有時(shí)被歸入更具包容性的鯨偶蹄目分類群中。另一種方法是在修訂后的偶蹄目分類單元中包括陸地居住的甚至有蹄類動(dòng)物和海洋棲息的鯨類動(dòng)物(鯨目改為鯨下目)。
并系群(英語(yǔ):Paraphyletic group或 Paraphyly )是支序分類中的一種分類單元,此分類群中的成員皆擁有“最近共同祖先”,但該群中并不包含此最近共同祖先之所有后代。一個(gè)類群是否為并系群,需依不同的分類標(biāo)準(zhǔn),如不同的DNA序列的比對(duì)結(jié)果而決定。
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圖中分支頂端由左至右分別為魚類、兩棲類、哺乳類、爬行類(龜類、鱗龍類、鱷類)與鳥類,藍(lán)色部分是爬行類,該類群以較晚近的研究結(jié)果而言,因不包含其共同祖先的所有后代,因此是一個(gè)并系群。
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哺乳動(dòng)物的前肢是同源構(gòu)造的例子
共同起源(英語(yǔ):Common descent)是指一群生物體擁有最近共同祖先的情況。所有地球上的生命都源于最后共同祖先或最后共同祖先基因池。在演化生物學(xué)中,一群生物的某個(gè)共有的性狀如果來自共同起源,稱為同源,與之相反是趨同演化。共同起源不等于最早的生物,共同起源之前可以有更多更古老的生物。
偶蹄動(dòng)物的系統(tǒng)分類
本目各亞目的演化關(guān)系如下
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